keskiviikko 1. heinäkuuta 2020

Juurien maanalainen maailma (Elonkehä 2/20)


Kasvit elävät samanaikaisesti maan päällä ja sen alla. Juurien asuttama maanalainen maailma jää katseelta piiloon, minkä vuoksi se on vieras ja huonosti tunnettu. Huomio kohdistuu yleensä yksinomaan kasvin maanpäälliseen osaan eli versoon. Jokainen tietää kuitenkin ainakin sen, että juurien avulla kasvi ottaa vettä ja ravinteita ja kiinnittyy maahan. Arkisessa puheessa juuria käytetään usein vertauskuvana, joka liittyy kulttuuriin, perinteisiin ja alkuperäisyyteen. Ihminen saattaa kuihtua henkisesti, jos hänet revitään väkisin irti kulttuurista, johon hän on juurtunut. Latinan sana cultura merkitsee viljelyä, joten voisi ajatella, että ihmisiä viljellään kulttuurin maaperässä. Mutta ihmiset sikseen, tässä kirjoituksessa on tarkoitus keskittyä kasveihin.  

Kasvit näyttävät ihmisen silmään täysin liikkumattomilta ja passiivisilta olennoilta, jotka eivät ole juuri kiveä kummempia. Liikkeet tulkitaan elon merkeiksi, ja kasvit vaikuttavat elottomilta, koska niiden liikkeet ovat yleensä liian hitaita havaittaviksi. Passiivisuus on kuitenkin harhaa, sillä kasvit tarkkailevat ympäristöään hyvin aktiivisesti ja reagoivat monin tavoin sen muutoksiin. Paikoilleen juurtuneiden kasvien täytyy kyetä havainnoimaan ympäristöään poikkeuksellisen tarkasti, koska ne eivät voi muuttaa toiseen paikkaan tai pääse pakoon uhkatekijöitä. Herkkyys ympäristötekijöille on elintärkeää selviytymisen kannalta.
   Kasvit reagoivat muun muassa ravintoon (valo, kivennäisaineet, vesi), mekaanisiin ärsykkeisiin, ilmankosteuteen, maaperän rakenteeseen, lämpötilaan ja kemiallisiin yhdisteisiin. Ärsykkeiden voimakkuus, suunta, intensiteetti ja erityisominaisuudet vaikuttavat kasvin reaktioon. Kasvit havaitsevat myös bioottisia eli toisten eliöiden aiheuttamia signaaleja kuten naapurikasvien, kasvinsyöjien, yhteistyökumppaneiden ja taudinaiheuttajien läsnäolon. Kasvin täytyy päättää, miten se reagoi ympäristön moninaisiin ja samanaikaisiin ärsykkeisiin. Tietyn lajin kasvit eivät reagoi mekaanisesti samoihin ärsykkeisiin aina samalla tavalla, vaan reaktiot ovat yksilöllisiä jopa kloonatuilla kasveilla.[1] Juuret ovat avainasemassa, koska niiden avulla kasvi hankkii suurimman osan omaa tilaansa ja ympäristöään käsittelevästä tiedosta.
   Juuristo levittäytyy yleensä huomattavasti laajemmalle kuin kasvin maanpäällinen osa. Esimerkiksi rukiin juuret voivat valloittaa noin 130 kertaa suuremman alan kuin sen maanpäällinen osa.[2] Juurten kärjissä sijaitsevissa kasvuvyöhykkeissä eli meristeemeissä on jokaisessa oma autonominen komentokeskuksensa, joka säilyttää juuren kasvun aikana hankitun tiedon, päättää juuren kasvun suunnasta ja tekee yhteistyötä juuren muiden kärkiosien kanssa. Rukiilla voi olla satoja miljoonia kasvuvyöhykkeitä, mutta puilla niitä on paljon enemmän, ainakin useita miljardeja.[3]
   Kasvin maanpäällinen osa aistii valoa ja tunnistaa valon laadun aallonpituuden perusteella. Myös juuret ovat herkkiä valolle, mutta toisin kuin verso, ne eivät pidä valosta vaan pyrkivät kohti pimeää.[4] Maissin juurilla tehtyjen kokeiden perusteella juuret kykenevät tekemään jopa haastavia u-käännöksiä, jos ne stressaantuvat valosta ja pyrkivät välttelemään valonlähdettä.[5]
   Pimeässä ja maan alla juuret voivat helposti kasvaa painovoimaa vastaan. Juuren kärki liikuttaa itseään aktiivisesti ja etsii vapaata tilaa, jonka se pystyy selvästi aistimaan.[6] Jos juuri törmää vieraan yksilön juuriin, se lopettaa kasvamisen. Juuret pitävät tilasta, jota muut kasvit eivät ole miehittäneet, ja pyrkivät kasvamaan poispäin kilpailijoistaan.[7] Juuren kärki on herkkä kosketukselle.[8] Esteeseen kuten kiveen törmätessään juuri koittaa kiertää sen. Juurenhuntu on juuren uloin osa, joka peittää hattuna kasvuvyöhykkeen ja suojelee sitä. Juurenhunnulla on monia aistimellisia kykyjä, ja ilman sitä juuri ei kykene tekemään tutkivia liikkeitä.[9]
   Kapillaariputkessa kasvatettu maissin juuri tutkii ympäristöään spiraalimaisin liikkein. Putkesta päästyään se jatkaa kasvuaan vapaassa tilassa kiemurrellen tai ryömien. Valolle altistettujen eri kasvien juurten liikkeet ovat niinikään spiraalimaisia niiden etsiessä reittiä pois valosta. Spiraaliliike on tehokas tapa tutkia laajaa aluetta, ja sitä tavataan myös eläinmaailmassa. Esimerkiksi joidenkin hyönteisten ja lintujen lentoradat ovat spiraalimaisia silloin kun ne etsivät pesäänsä. Myös sokkona liikkuvat ihmiset kulkevat spiraalimaisia ratoja tutkiessaan ympäristöään.[10]
   Kasvin juuret liikkuvat kohti ravintoa ja välttelevät niille myrkyllisiä aineita kuten kaikki eliöt aina yksisoluisista elämänmuodoista lähtien. Juuret ”maistelevat” maaperää etsiessään ravinteita, ja niiden kemiallisia yhdisteitä tunnistava makuaisti on hyvinkin herkkä. Juuret kykenevät paikantamaan ravinteet tarkasti, vaikka niitä olisi vain niukasti tarjolla. Lisäksi ne kykenevät mittaamaan maaperän kosteuden ja tunnistamaan myös kaukaiset veden lähteet.[11]     
   Kasvit saattavat kyetä aistimaan myös ääniä - ainakin äänet voivat vaikuttaa kasvin kasvamiseen ja fysiologiaan. Eräässä tutkimuksessa lituruoho altistettiin 200 hertsin äänelle, ja juuret alkoivat kasvaa ääntä kohti.[12]


Sienijuuriverkosto luo yhteyksiä kasvien välille
Valtaosa luonnossa kasvavista kasveista verkostoituu maan alla sienten kanssa. Kasvin juuren ja sienirihmaston muodostamaa toiminnallista yhteenliittymää kutsutaan sienijuureksi eli mykorritsaksi. Erään arvion mukaan 95 prosenttia kasviheimoista muodostaa sienijuuria.[13] Metsämaa on täynnä sienijuurisienten rihmastoa - grammasta maata sitä löytyy jopa 500 metriä. Sienijuurisienten lisäksi kasvien juurissa elää tummaväliseinäisiä sieniä, joilla arvellaan olevan samanlaisia tehtäviä kuin sienijuurisienillä.[14]
   Kasvin ja sienen symbioosissa eli yhteiselossa sieniosakas saa isäntäkasvilta sen yhteyttämällä tuottamia sokereita ja muita hiilihydraatteja. Vastapalvelukseksi sieni auttaa kasvia ravinteiden- ja vedenotossa sekä suojaa sitä taudinaiheuttajilta ja tuholaisilta.[15] Lisäksi sieni sitoo kasvin juuristolle haitallisia raskasmetalleja ja vähentää maaperän myrkyllisyyttä.[16] Jotkin kasvit muodostavat symbioottisia suhteita myös bakteerien kanssa. Esimerkiksi lepän juurissa on juurinystyröitä, joissa elää typpeä sitovia bakteereita.
   Kasvin ja sienen symbioottinen suhde mutkistaa perinteistä kuvaa, jonka mukaan kasvi ottaa juurien avulla maasta ravinteita. Sienijuurelliset juuret kuten puun lyhytjuuret eivät ota itse maasta ravinteita, vaan saavat ne sienirihmaston kautta. Suomen metsissä kasvavista puista useimmat muodostavat niin paljon sienijuuria, että sienijuurettomien juurenkärkien löytäminen voi olla hankalaa. Mahdollisia sienikumppaneita on suuri joukko, ja kullakin niistä on omat erityisominaisuutensa. Yhdellä männyllä voi olla samanaikaisesti sienijuuria kymmenien eri sienilajien kanssa.[17]
   Kaikki sienet eivät ole ystävällismielisiä kumppaneita. Osa sienistä on taudinaiheuttajia, jotka haluavat käyttää juuren ravinnokseen ja tuhota sen. Kasvin pitää kyetä tunnistamaan, millaisissa aikeissa sieni lähestyy sitä. Tunnistaminen edellyttää juuren kärjen ja sienen välistä kemiallista vuoropuhelua, jossa osapuolet lähettävät toisilleen signaaleita ja tulkitsevat niitä.[18]
   Kasvit erittävät juuristovyöhykkeen maaperään aminohappoja, hiilihydraatteja, kasvilimaa sekä toissijaisia aineenvaihduntatuotteita, joihin kuuluu muun muassa orgaanisia happoja, flavonoideja, tanniineja, terpenoideja, alkaloideja ja fenoleja. Kaikkiaan toissijaisia aineenvaihduntatuotteita on tunnistettu yli 100 000. Juurten eritteillä on moninaisia vaikutuksia maaperään, ja niillä on erityisrooli kasvin ja sen ystävien, vihollisten ja kilpailijoiden välisessä kommunikaatiossa. Kasvi myös torjuu eritteiden avulla kilpailijoita, kasvinsyöjiä, taudinaiheuttajia ja loisia. Symbioottisen suhteen muodostumiseen liittyy toissijaisia aineenvaihduntatuotteita.[19]
   Sienet voivat yhdistää eri kasvi-isäntien juuria toisiinsa ja luoda verkostoja, joissa kulkee ravinteita ja viestejä. Kasvit kykenevät tunnistamaan, miten läheistä sukua naapurikasvit ovat. Useissa tutkimuksissa on saatu vahvaa näyttöä sen puolesta, että tunnistus on sienijuuriverkoston välittämä prosessi, joskaan sen mekanismia ei tunneta tarkasti. Douglaskuusten kohdalla on havaittu, että taimet menestyvät paremmin silloin kun ne pääsevät vanhempien douglaskuusten sienijuuriverkostoon. Verkoston vanhat ”äitipuut” hoivaavat nuoria taimia ravinteilla. Lisäksi taimet saavat kumppaneikseen monipuolisemman sieniyhteisön. Puut suosivat sukulaisia ja omaa lajia: vieraan lajin keskelle istutetut taimet eivät menesty yhtä hyvin.[20] Puuyhteisöt tukevat taimien ohella myös huonosti voivia yksilöitä jakamalla niille ravinteita. Joskus jopa kannot tai kaulatut puut voivat pysytellä hengissä naapuriavun turvin.[21]

Viljelyn ja istutuksen ongelmia
Puiden välistä sosiaalisuutta ja tovereitten ruokkimista esiintyy yleensä vain luonnontilaisissa metsissä. Valtaosa metsänistutuksiin tarvittavista taimista tuotetaan taimitarhoilla, joissa taimen juuria ja latvuksia leikataan käsiteltävyyden edistämiseksi. Herkät juurenkärkensä menettänyt puu ei kykene ottamaan normaalisti vettä ja ravinteita tai muodostamaan verkostoja ja juurtumaan syvälle. Erityisen kovaa istutuspuiden elämä on puistoissa ja kaupunkiolosuhteissa, joissa yhtenä ongelmana on se, että niiden juuret eivät pääse levittäytymään asfaltin alla kovaksi tiivistetyn maan läpi.[22]
   Jos taimitarhalla käytetään paljon lannoitteita ja torjunta-aineita, häädetään kasvatusalustasta taudinaiheuttajien ohella myös sienijuurisienet. Sienijuurisiirrostuksella on mahdollista lisätä taimen juuristoon sieniä ja parantaa täten niiden kykyä sopeutua istutusympäristöön. Myös Suomessa tietoisuus sienijuuren hyödyistä on kasvanut viime vuosina. Erityisesti kuusi on herkkä istutuksen jälkeiselle stressille, ja sen istutuksissa on toisinaan koettu vaikeuksia. Sienijuurelliset taimet kestävät paremmin siirtoistutukset ja pysyvät terveempinä.[23]
   Pelloilla viljeltävät kasvit eivät kykene verkostoitumaan ja viestimään samoin kuin luonnossa kasvavat kasvit. Jalostus on heikentänyt kasvien kommunikaatiokykyä.[24] Lisäksi maatalouden käytännöt häiritsevät ja tuhoavat sienijuuriverkostoja, vähentävät fosforin ottoa maaperästä ja karsivat sienten monimuotoisuutta.[25]
   Sienijuuriverkostossa kulkevat viestit auttavat kasveja puolustautumaan. Esimerkiksi härkäpavut vastaavat kirvojen hyökkäykseen tuottamalla kemiallisia signaaleja, joilla ne viestivät tilanteesta lajikumppaneilleen. Viestin vastaanottaneet härkäpavut ryhtyvät tuottamaan kirvoja karkottavia kemikaaleja ja kirvojen vihollisia houkuttelevia aineita.[26] Jos kasvit eivät pysty puolustautumaan tällä tavalla luonnollisin keinoin, tarvitaan torjunta-aineita.
   Kemiallisten lannoitteiden ja torjunta-aineiden käyttö on johtanut lukuisiin ongelmiin kuten maaperän laadun ja biodiversiteetin heikkenemiseen, pinta- ja pohjavesien pilaantumiseen sekä ekosysteemin toiminnan häiriintymiseen. Kemikaalien käytön ennustetaan edelleen kasvavan tulevaisuudessa väestönkasvun lisätessä ruoantuotannon tarvetta. Sienijuuren käyttö biologisena lannoitteena voisi potentiaalisesti parantaa ekosysteemin toimintaa ja maanviljelyksen tuottavuutta ekosysteemien ja ympäristön tasapainoa häiritsemättä.[27]

Ovatko juuret kasvin aivot?
Charles Darwin havaitsi poikansa Francis Darwinin kanssa tekemissään tutkimuksissa kasvin juurten herkkyyden eri ärsykkeille. Darwinien mukaan on tuskin liioittelua sanoa, että juuren kärki toimii kuten yksinkertaisen eläimen aivot, jotka sijaitsevat eläimen etuosassa, vastaanottavat aistimuksia aistinelimiltä ja ohjaavat liikkeitä. He huomasivat, että juuren kärki kykenee erottamaan eri ärsykkeet toisistaan ja vastaamaan niihin selviytymisen kannalta tarkoituksenmukaisimmalla tavalla. Darwinit kuitenkin muistuttavat, ettei kasveilla tietenkään ole hermoja tai keskushermostoa kuten eläimillä.[28]
   Juuria on verrattu aivoihin jo kauan ennen modernin luonnontieteen syntyä. Platon vertasi päätämme juureen ja sanoi, että ihminen on ikäänkuin nurinpäin käännetty kasvi. Aristoteles puolestaan totesi, että jos elimet eritellään niiden tehtävien mukaan, niin kasvin juuret vastaavat eläimen päätä.[29] Toisaalta Aristoteleen mielestä kasvit eivät juuri eronneet elottomista esineistä, ja tämä on säilynyt vallitsevana asenteena näihin päiviin saakka.[30]
   Aivovertaus on noussut viime vuosina pinnalle tiedemaailmassa. Eräät kasvitieteilijät puhuvat jopa kasvien ”neurobiologiasta”. Provosoivasti nimetyn alan pioneereja ovat muun muassa František Baluška ja Stefano Mancuso, joista jälkimmäisen kirjoittamia kirjoja on ilmestynyt myös suomeksi.
   Aivoissa neuronien välinen viestintä perustuu sähköisiin tai kemiallisiin signaaleihin, jotka kulkevat lähettäjäneuronista vastaanottajaneuroniin. Kemikaalit voivat levitä myös alueellisesti riippumatta siitä, onko neuronien välillä kytkentöjä vai ei. Myös kasveissa kulkee sekä kemiallisia että sähköisiä signaaleja, ja näiden lisäksi vielä hydraulisia signaaleja. Erityisen vilkasta sähköinen ja kemiallinen toiminta on juuren kärjissä. ”Neurobiologien” mukaan kasvin ”aivoyksiköt” sijaitsevat juurten kärjissä ja ”hermostoa” vastaa johtosolukon muodostama nila ja johtojänteet, joita pitkin sähköiset signaalit kulkevat.
   Tietojenkäsittelykeskuksina toimivat juuren kärjet ovat verkottuneet toisten juuren kärkien kanssa. Lyhyillä matkoilla sähköiset signaalit kulkevat solusta toiseen soluseinän aukkojen eli plasmodesmien kautta ja pitkillä matkoilla johtojänteitten kautta.[31] Kasvien on havaittu reagoivan erilaisilla sähköisillä signaaleilla tuleen, tuhohyönteisiin ja jääveteen.[32]
   Kasvin juuria aivoihin vertaavat tutkijat pitävät kasvihormoni auksiinia kasvin välittäjäaineena. Auksiinin virta suuntautuu kohti juuren kärkeä, jossa sitä varastoidaan, hajotetaan ja suunnataan edelleen muualle. Auksiini liikkuu kemiallisten synapsien kautta paljolti samaan tapaan kuin välittäjäaineet liikkuvat eläimen neuroneissa.[33]
   Kasveilta on löydetty lukuisia proteiineja ja molekyylejä, joilla on rooli eläimen kognitiossa. Kasveilla on esimerkiksi glutamaattireseptorit. Glutamaatilla on aivoissa monia, erityisesti muistiin ja oppimiseen liittyviä tehtäviä, ja glutamaattireseptorien aktiivisuutta muuntavat lääkkeet vaikuttavat myös kasveihin. On kuitenkin epäselvää, että täyttävätkö samat molekyylit samoja tehtäviä kasveilla ja eläimillä, eikä glutamaattireseptorien roolia vielä täysin ymmärretä.[34]
   Kukaan ei tiedeyhteisössä kiistä sitä, etteivätkö kasvit havaitsisi, prosessoisi ja lähettäisi kemiallisia signaaleja. Kriitikoiden mielestä aivovertauksen tekijät menevät kuitenkin liian pitkälle. Kasvin älykkäät reaktiot eivät ole välttämättä osoitus älystä, vaan kyse voi olla yksinkertaisesti evoluution kulussa kehittyneistä ja huippuunsa hioutuneista reflekseistä.[35] Toisaalta aivojen ja hermoston puute ei vielä aukottomasti todista älykkyyden ja tietoisuuden puuttumisen puolesta. Ei kasvilla ole erikoistuneita aistinelimiäkään, mutta tästä huolimatta sillä on monia aisteja. Oli miten oli, kasvit ovat joka tapauksessa aktiivisia toimijoita, ja niiden vuorovaikutus ympäristönsä kanssa on paljon monimutkaisempaa kuin on totuttu ajattelemaan.



Lähdeviitteet:





[1] Trewavas 2006, 2-4; Mancuso 2018, 155
[2] Coccia 2019, s.l.
[3] Mancuso 2018, 47-48, 156
[4] Mancuso & Viola 2017, 61-62
[5] Yokawa & Baluška 2018
[6] Yokawa & Baluška 2018
[7] Trewavas 2006, 9
[8] McCormack et al. 2006, 252
[9] Baluška et al. 2006, 28; Yokawa & Baluška 2018
[10] Yokawa & Baluška 2018
[11] Mancuso & Viola 2017, 69-70, 90
[12] Moreno et al. 2017
[13] Simard 2018, 192
[14] Helander & Saikkonen 2013, 181, 187
[15] Heinonsalo & Lehto 2013, 190; Wohlleben 2016, 69-70
[16] Srivastava et al. 2017, 370
[17] Heinonsalo & Lehto 2013, 196, 199, 200, 202
[18] Mancuso & Viola 2017, 110-111
[19] Perry et al. 2006, 403-404
[20] Simard 2018, 193, 203-204
[21] Wohlleben 2016, 21-24, 37
[22] Wohlleben 2016, 24, 182-186
[23] Heinonsalo & Lehto 2013, 196, 199
[24] Wohlleben 2016, 30
[25] Srivastava et al. 2017, 372
[26] Simard 2018, 204
[27] Srivastava et al. 2017, 355-356, 374
[28] Barlow 2006, 37-38
[29] Coccia 2019, s.l.
[30] Mancuso & Viola 2017
[31] Mancuso & Viola 2017, 100-158-159; Baluška et al. 2006, 28
[32] Laborjournal 10/2015
[33] Barlow 2006, 41-44
[34] Chamovitz 2012, s.l.
[35] Laborjournal 10/2015




Lähteet:

Baluška, František – Hlavacka, Andrej – Mancuso, Stefano – Barlow, Peter W.: Neurobiological View of Plants and Their Body Plan. Teoksessa Communication in Plants – Neuronal Aspects of Plant Life, toim. František Baluška, Stefano Mancuso, Dieter Volkmann. Springer, 2006

Barlow, Peter W.: Charles Darwin and the Plant Root Apex: Closing a Gap in Living Systems Theory as Applied to Plants. Teoksessa Communication in Plants – Neuronal Aspects of Plant Life, toim. František Baluška, Stefano Mancuso, Dieter Volkmann. Springer, 2006

Chamovitz, Daniel: What a Plant Knows – A Field Guide to the Senses. Scientific American / Farrar, Straus and Giroux, 2012 (e-kirja)

Coccia, Emanuele: The Life of Plants – A Metaphysics of Mixture. Polity Press, 2019 (e-kirja)

Heinonsalo, Jussi & Lehto, Tarja: 6.2 Sienijuuret. Teoksessa Sienten biologia, toim. Sari Timonen & Jari Valkonen. Helsinki: Gaudeamus, 2013

Helander, Marjo & Saikkonen, Kari: 6.1 Kasvien epifyyttiset ja endofyyttiset sienet. Teoksessa Sienten biologia, toim. Sari Timonen & Jari Valkonen. Helsinki: Gaudeamus, 2013

Laborjournal 10/2015: Dumm wie bohnenstroh?

Mancuso, Stefano: Kasvien vallankumous: Ovatko kasvit jo keksineet tulevaisuuden? Helsinki: Aula & Co, 2018

Mancuso, Stefano & Viola, Alessandra: Loistavat kasvit – Mitä tiedämme kasveista ja niiden älykkyydestä? Helsinki: Aula & Co, 2017

McCormack, Elizabeth - Velasquez, Luis – Delk, Nikkí A. – Braam, Janet: Touch-Responsive Behaviors and Gene Expression in Plants. Teoksessa Communication in Plants – Neuronal Aspects of Plant Life, toim. František Baluška, Stefano Mancuso, Dieter Volkmann. Springer, 2006

Moreno, Ana Rodrigo – Bazihizina, Nadia – Azzarello, Elisa – Masi, Elisa – Tran, Daniel – Bouteau, François – Baluška, František, Mancuso, Stefano: Root phonotropism: early signalling events following sound perception in Arabidopsis roots. Plant Science vol. 264, November 2017

Perry, Laura G. - Weir, Tiffany L. - Prithiviraj, Balakrishnan – Paschke, Mark W. – Vivanco, Jorge M.: Root Exudation and Rhizosphere Biology: Multiple Functions of a Plant Secondary Metabolite. Teoksessa Communication in Plants – Neuronal Aspects of Plant Life, toim. František Baluška, Stefano Mancuso, Dieter Volkmann. Springer, 2006

Simard, Suzanne W.: Mycorrhizal Networks Facilitate Tree Communication, Learning, and Memory. Teoksessa Memory and Learning in Plants, toim. František Baluška, Monica Gagliano, Guenther Witzany. Springer, 2018

Srivastava, Priyanka – Saxena, Bhawna – Giri, Bhoopander: Arbuscular Mycorrhizal Fungi: Green Approach/Technology for Sustainable Agriculture and Environment. Teoksessa Mycorrhiza – Nutrient Uptake, Biocontrol, Ecorestoration, toim. Ajit Varma, Ram Prasad, Narendra Tuteja. Springer, 2017

Trewavas, Anthony: The Green Plant as an Intelligent Organism. Teoksessa Communication in Plants – Neuronal Aspects of Plant Life, toim. František Baluška, Stefano Mancuso, Dieter Volkmann. Springer, 2006

Wohlleben, Peter: Puiden salattu elämä – Kasvimaailman kuninkaiden tunteista ja viestinnästä. Helsinki: Gummerus, 2016

Yokawa, Ken & Baluška, František: Sense of space: Tactile sense for exploratory behavior of roots. Communicative & Integrative Biology 2/2018